大型底栖动物看成海洋生态系统中迫切的生物构成男同 sex， 能通过摄食、招揽和排泄等经由将千里积物中的有机质重新带入食品网， 是食品链中迫切的养分级， 有助于已终生态系统的物资轮回和能量流动[1]。同期， 它可通过滤食或吸附等花式裁减水体中的混浊物， 达到净化水体的恶果。大型底栖动物次级出产力是生态系统反覆无常的摒弃， 受到多种环境因子的影响， 能反应群落结构和底栖环境的变化特征， 可看成生境默契进程的监测策划[2]。因此， 探讨次级出产力可了解大型底栖动物群落结构特征以及生态系统中物资轮回和能量流动的变化经由。
在大型底栖动物次级出产力的相关研究中， 国表里领先主要以单个种群或少数物种为研究对象， 而当前的研究主如果针对所有这个词走访海域的大型底栖动物群落， 估算次序由收受出身率和死亡率筹商的同生群法和非同生群法慢慢简化形成的P/B所有法、最大生物量法等警戒公式， 其中由于Brey[3]警戒公式仅波及丰采与栖息密度， 参数较容易获取， 在国内得到平淡的应用[4-5]， 如于子山等[6]初次独揽Brey[3]警戒公式进行渤海所有这个词大型底栖动物群落次级出产力的估算， 随后李新正等[7-8]、李少文等[9]、刘勇等[10]在南朔方近岸海域(如长江口、莱州湾、胶州湾、东海等)大型底栖动物的次级出产力估算中均有收受， 另外， 该警戒公式在繁衍滩涂[11]、潮间带[12-14]和红树林[15]等湿地生境中也得到平淡应用。以上研究均是通过站位的次级出产力之和获取年次级出产力， 而杜飞雁等[16]、刘坤等[17]、王志忠等[18]则是按照不同类群进行估算， 主要分为多毛类、软体动物、甲壳类、棘皮动物和其他类群， 进而筹商所有这个词底栖动物群落的总次级出产力。在两种筹商花式的比较研究中， 贾胜华等[5]以为不分类群进行估算所得摒弃偏高， 且通过各样群进行总出产力的估算愈加相宜Brey[3]警戒公式筹商的参考次序。为了追求具有更高精确度的估算摒弃， 在多数基础数据累积的前提下， 警戒公式慢慢发展为合并环境因子的估算模子， 如Brey[19]、Brey[20]、张崇良等[21]、Brey[22]、刘旭东等[23]、Tumbiolo等模子[24]等， 在不同研究中通过收受多种不同模子进行比较， 可为特定海域或生境采纳合适的估算次序[23， 25]。
胶州湾位于山东半岛南部， 是一个典型的半闭塞海湾， 湾内大型底栖动物种类丰富， 是中国最早开展海湾生态学研究的典型区域之一[26-27]。跟着沿岸城市和海洋经济的快速发展， 胶州湾海域受到东谈主类行为和当然身分等多重压力的影响更显耀， 水体理化环境日益复杂并趋向恶化， 使得大型底栖动物的群落结构也出现昭彰的手艺、空间异质性， 为了能已终生物资源的可抓续独揽， 对该海区的大型底栖动物进行长久的生态学走访尤为迫切。当前在胶州湾大型底栖动物群落构成、生物量、栖息密度、上风种等结构特征方面的研究较多[28-31]， 但比年来探讨次级出产力的变化特征以及分析其与环境因子相关性的著作甚少[32]。因此， 本研究基于2016―2017年在胶州湾进行的生态学走访， 收受国内研究居多的Brey[3]警戒公式对大型底栖动物的次级出产力进行估算， 并纵向探讨在胶州湾其近20年的变化特征， 旨在从次级出产力的角度了解胶州湾大型底栖动物群落的动态变化， 为海域的生态确立和资源养护提供表面依据。
1 材料与次序 1.1 走访地方区别于2016年1月(冬季)、4月(春季)和11月(秋季)和2017年8月(夏令)对胶州湾大型底栖动物进行走访采样， 在湾中部和湾口海域共布设12个鸠合站位(图 1)， 其中S1、S2位于菲律宾蛤仔繁衍区， S4位于贻贝繁衍区， 胶州湾口近邻海域设立S7、S8、S9， 于轩敞的湾外海域设立S10、S11、S12。
图 1 胶州湾采样站位图
Fig.1 Sampling stations in Jiaozhou Bay
1.2 样品处理
各站位大型底栖动物均用0.1 m2的上层箱式采泥器鸠合， 经0.5 mm的底层套筛冲洗泥沙后获取生物样品， 现场75%乙醇固定后带回执行室进一步处理。针对纽虫、多毛类糟塌较为严重的只毅力到科大要属， 其他生物样品均毅力到种; 计数多样生物个体数， 并用0.001 g的电子秤称量其湿重(软体动物带壳称量)， 所得个体数与质料除以相应采样面积得到多样生物的栖息密度和生物量[33]。
盐度、水温、pH和融解氧等环境参数由便携式多参数‒水质分析低仪(MS5， HACH)现场测定， 水深和透明度凭证《海洋走访法式》[34]测定， 上层千里积物有机质测定收受重铬酸钾容量法[35]; CILAS 940L型激光粒度仪分析各站位上层千里积物的黏土含量、沙含量、粉沙含量、平均粒径和中值粒径， 依据矩值法筹商粒度参数[36]， 收受FOLK法分析千里积物类型[37-39]。
1.3 数据处理收受Brey (1990)的警戒公式[3]
$ \lg P = ( - 0.47) + 1.007 \times \lg B - 0.27 \times \lg W $ (1)式中: B为每站大型底栖动物年平均去灰干新生物量[g(AFDW)/m2]， 每个站点的大型底栖动物生物量(湿重， g/m2)的1/5看成干重， 干重的9/10看成去灰干重(ash-free dry weight， AFDW); W为每站大型底栖动物年平均个体去灰干重[g(AFDW)]; P为每站大型底栖动物次级出产力[g(AFDW)/(m2·a)]。
$ W = B/A $ (2)式中: A为每个站位大型底栖动物年平均栖息密度(ind/m2)。将公式(2)代入公式(1)男同 sex， 诊治后得:
$ P = {A^{0.27}} \times {B^{0.737}}/{10^{0.47}} $ (3)收受surfer 12.0软件绘画走访采样站位图和散播图， SPSS 17.0软件进行Pearson相关性分析。
2 摒弃与分析 2.1 大型底栖动物的群落构成胶州湾大型底栖动物主要由要害动物、软体动物、节肢动物和棘皮动物构成， 4个航次共采获大型底栖动物117种， 见表 1。其中， 要害动物56种， 占总种数的47.86%;节肢动物31种， 占总种数的26.50%;软体动物14种， 占总种数的11.97%， 棘皮动物和脊索动物均为6种， 各占总种数的5.13%;半索动物、头索动物、纽形动物和腔肠动物各1种。要害动物、软体动物、节肢动物和棘皮动物的年平均栖息密度区别为762.50 ind/m2、122.50 ind/m2、240.00 ind/m2、147.50 ind/m2， 年平均生物量区别为56.56 g/m2、935.85 g/m2、286.54 g/m2、35.37 g/m2。
表 1 胶州湾大型底栖动物物种构成
Tab.1 The species composition of macrobenthos in Jiaozhou Bay
2.2 胶州湾大型底栖动物次级出产力的空间散播
由表 2可知， S1站的年平均栖息密度最高， 为225.00 ind/m2， S9站的最低， 为50.00 ind/m2， 平均生物量最高与最低站位区别为S9 [121.29 g(AFDW)/m2]、S12 [1.16 g(AFDW)/m2]; 次级出产力在各站位的变化趋势与年平均生物量相似， 仍在S9和S12站点取得最高值和最低值， 区别为34.45 [g(AFDW)/(m2·a)]、1.45 [g(AFDW)/(m2·a)]， S1仅次于S9， 为31.18 [g(AFDW)/(m2·a)]; P/B散播情况与之相悖， 最大值在S12站， 为1.25/a， 在S9站有最小值， 为0.28/a; 图 2也标明在S1和S9形成次级出产力的两个高值中心区， 向四周减小， 而P/B值在S6、S7和S12站形成3个高值区， 低值中心区出当前S9站。
表 2 胶州湾各走访站位大型底栖动物的次级出产力和P/B值
Tab.2 The secondary productivity and P/B ratio of macrobenthos at different stations in the Jiaozhou Bay
图 2 胶州湾大型底栖动物次级出产力(a)和P/B (b)散播图
Fig.2 The secondary productivity (a) and P/B (b) of macrobenthic in Jiaozhou Bay
2.3 胶州湾大型底栖动物次级出产力的季节变化
胶州湾大型底栖动物的次级出产力和P/B值的季节变化见表 3， 平均栖息密度变化为冬季 > 春季 > 秋季 > 夏令， 在季节变化上， 平均生物量的变化趋势与次级出产力仍相似， 均为春季 > 冬季 > 夏令 > 秋季， 春季的平均生物量和次级出产力区别为43.45 [g(AFDW)/m2]、17.01 [g(AFDW)/(m2·a)]， 秋季的平均生物量和次级出产力区别为1.77 [g(AFDW)/m2]、1.89 [g(AFDW)/(m2·a)]， 而P/B值的季节变化情况与前边二者相悖， 秋季最高， 为1.07/a， 春季最低， 为0.39/a。
表 3 胶州湾不同季度大型底栖动物次级出产力和P/B值
Tab.3 Season change of the secondary productivity and P/B of macrobenthic in Jiaozhou Bay
2.4 胶州湾大型底栖动物次级出产力与环境因子的关系
胶州湾大型底栖动物的次级出产力与环境因子的相关性分析摒弃见表 4。环境因子包括水深(depth)、盐度(salinity)、水温(temperature)、pH、叶绿素(chlorophyll a)、融解氧(dissolved oxygen)、中值粒径(median diameter)、有机质(total organic material)， 其中通过相关检测和筹商获取各站位的底质类型， S1、S2、S8为沙质粉沙， S3、S11为黏土质粉沙， S4、S5为混杂型(沙质、黏土质粉沙)， S6、S12为粉沙， S7、S9、S10为砾沙。由表 4中可知， 次级出产力与生物量之间为极显耀相关(P < 0.01， N=12， rs=0.930)， 但与各环境因子的相关性均并未达到显耀水平， 其中， 相关性较大的是pH， 在走访区域中， pH的范围为9.43~10.05， 由湾口向湾顶部慢慢加多。
表 4 胶州湾大型底栖动物次级出产力和环境因子相关性分析
Tab.4 Correlation of secondary productivity of macrobentho with environmental factors in Jiaozhou Bay
2.5 胶州湾大型底栖动物次级出产力总值估算
凭证《2017年轻岛市海洋环境公报》[40]可筹商出胶州湾的最新水域面积， 约为370.6 km2， 按2016—2017年胶州湾大型底栖动物的平均次级出产力为9.64 [g(AFDW)/(m2·a)]筹商， 可估算近两年所有这个词胶州湾海域年次级出产力为19847.69 t (湿重)。与2005年研究摒弃比较[8]， 水域面积和湿重区别减少了13.4 km2和8752 t。
3 商榷 3.1 次级出产力的散播口头在季节变化和空间散播上， 平均生物量与次级出产力的变化趋势均相似， 且二者相关性极显耀(P < 0.01)， 部分研究摒弃也透露了生物量是影响次级出产力变化的迫切身分[8， 14， 41]。在季节变化中， 次级出产力与生物量的变化趋势均为春季 > 冬季 > 夏令 > 秋季， 春季次级出产力为17.01 [g (AFDW)/ (m2·a)]， 从各站位的走访摒弃中可知， 在S1、S3和S9站位春季物种的栖息密度与其他季节莫得显耀离别， 但由于区别存在菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、棘刺锚参(Protankyra bidentata)和脉红螺(Rapana venosa)等个体较大和生物量较高的主要物种， 使春季生物量昭彰高于其他3个季节， 因此该季节也具有较高的次级出产力。同期， 大部分甲壳动物在春季会投入到沿岸地区繁衍[41]以及繁衍区的菲律宾蛤仔等贝类多数滋生[27]， 均有意于生物量和次级出产力升高。在夏、秋两个季节的航次中， S9站位均莫得采获大型底栖动物， 且其他站位的物种大多数为小个体的要害动物， 个体较大的软体动物较少， 导致总次级出产力偏低。其他学者[14， 32， 42]同样指出菲律宾蛤仔资源的变化或一些个体较大的契机种是形成次级出产力变化的主要身分之一， 可见次级出产力上下与软体动物的平均生物量相关。凭证文件纪录， 自2008年起， 黄海近岸海域联结多年有浒苔爆发情况， 其中胶州湾受影响最严重， 浒苔暴发的手艺基本上在夏秋季节[43]， 当夏秋季浒苔暴发时， 多数浮游植物、底栖藻类因养分不及而减少， 在沦一火经由中多数消费水体中的氧气， 水体慢慢恶化， 同期也会导致千里积环境中的溶氧量减少， 从而影响大型底栖动物的助长， 糟塌海洋生态系统的默契性， 忖度胶州湾海域夏秋两季的物种数较少、生物量和次级出产力较低也与浒苔爆发形成的恶劣环境考虑。
在空间散播上， 袁伟等[32]、李新正等[30]、张崇良等[42]的走访均标明胶州湾大型底栖动物次级出产力由湾口到湾北部呈现升高趋势， 但本次研究摒弃有所不同， 次级出产力的空间散播以S1和S9站位形成两个高值中心区， 东北部的S3站仅次于前两者， 向周围变化的坡度较缓。胶州湾北部领有多条入海河流(如大沽河、李村河、娄江山)， 可为近岸海域生物提供丰富的陆源养分物资， 加上邻近存在菲律宾蛤仔等贝类的海水繁衍区， 丰富的养分开首和繁衍区的存在均是形成S1、S3高值区和北部次级出产力高于南部的迫切原因。从表 2可知， S9站的生物量和次级出产力均位居第一， 与春冬两季走访中在此站位均采获多数脉红螺考虑， 获取较高的生物量从而形成次级出产力的高值区， 这是导致与以往空间散播情况不同的主要原因， 但属目纪录此处出现过多数脉红螺的文件也甚少。S9站位处于湾口处， 水体交换速率快， 能保抓较好水质， 有意于底栖动物的助长发育， 刘吉明等[44]也指出在活水式环境中有意于脉红螺存活率较高， 但湾口处也存在船舶行驶昔时、养分物资较穷乏等不利身分， 能长久生涯的底栖生物较少[26， 45]， 仅有蟹类、水螅等沙隙生物[41]。在冬季走访摒弃中， S9站出现的物种较丰富， 但在春季仅鸠合到脉红螺， 这可能与脉红螺生活习性考虑， 有研究也标明6—8月是脉红螺的滋生季节， 且会从深海向浅海或潮间带迁徙[44]， 但本次夏秋两季走访中莫得采获到脉红螺以偏执他任何物种。本次走访中春冬两季能采获到多数脉红螺， 而夏秋两季无获利的原因有待探讨， 因此抓续对该海区的大型底栖动物及环境进行相关走访和研究至关迫切。
本文收受2016年春、秋和冬以及2017年夏令的大型底栖动物数据筹商年平均次级出产力， 并与1998—2014年在胶州湾已有的走访摒弃进行比较(表 5)， 可见本研究中次级出产力昭彰偏低， 仅有9.64 [g(AFDW)/(m2·a)]， 在空间上显耀低于仅在胶州湾潮间带或西部海域的次级出产力。参考对于大型底栖动物次级出产力的相关文件， 如于子山等[6]、李新正等[7]、王志忠等[18]区别在渤海、东海和黄河入海口的研究中曾经均收受相邻年份不联结的季节进行年次级出产力的筹商[6-7， 18]， 为了能全面地反应全年平均次级出产力， 且四个季节的走访站位均一样， 因此， 本文合并2017年夏令的大型底栖动物数据， 得出2016—2017年胶州湾大型底栖动物的年平均次级出产力同样具有客不雅性和合感性。凭证2016年、2017年轻岛市海洋环境公报[40， 46]， 可知近两年胶州湾海水环境质料慢慢转好， 但北部总体仍存在养分盐超标、石油类含量飞腾、浒苔爆发等局势， 水域生境恶化并不利于繁衍区生物的助长滋生， 减少繁衍行为对邻近底栖环境的“耕耘”作用; 其次， 跟着慢慢堤防海湾生态环境的改善， 岸线整治与生态确立工程等技俩实行必不成少， 如确立淤泥质海滩以及建立东谈主工海滩、监测和处理河涎水域、算帐水产繁衍伐架等， 其中在繁衍区偏执近邻海域的底栖生物影响可能较大， 使得部分以往主要依靠繁衍物种而获取较高次级出产力的海区， 其出产力将会显耀着落， 导致在生态确立的初期次级出产力总体出现较猛进程地裁减。外洋有相关走访也标明将对大型底栖动物产生烦闷的身分去除后， 大型底栖动物需要较长一段手艺归附才智其生态功能， 如在德国湾的研究[47]指出凭证生境类型和范畴， 即使在辞谢拖网以偏执他渔业行径关闭后， 归附底栖生物生境可能需要长达八年致使更长手艺; 在相对莫得压力的海洋环境中， 经过调换处理的底栖生物的归附昔时需要3年掌握[48]。由胶州湾次级出产力的年际变化可在一定进程上反应出存在东谈主为行为的影响， 跟着社会发展的需要， 东谈主类在海湾邻近招引以及向海洋索求资源的力度加强， 对海洋环境和生物形成的生态问题也不成幸免， 杜飞雁等[16]在大亚湾的研究中也标明东谈主为烦闷是形成大型底栖动物次级出产力和人命周期发生变化的迫切原因。因此， 可忖度次级出产力的年际变化与走访站位设立、繁衍情况和生态确立工程等考虑。
表 5 大型底栖动物次级出产力在1998–2017年之间的比较
Tab.5 Comparison of the secondary production of macrobenthos during 1998–2017
3.2 胶州湾大型底栖动物次级出产力与其他近岸海域的比较
合并胶州湾近邻海域次级出产力的文件府上进行分析[51]， 可知胶州湾海域次级出产力在慢慢减小的情况下， 仍比近邻大部分近岸海域高， 如高于2001年南黄海[52][4.09 g(AFDW)/(m2·a)]、2007年北黄海[53][7.60 g(AFDW)/(m2·a)]、2009年桑沟湾海域[54][4.76 g(AFDW)/(m2·a)]、2011年莱州湾[9][5.60 g(AFDW)/(m2·a)]、2012年滨州浅海[18] [6.21 g(AFDW)/(m2·a)]、2014年江苏潮间带[14] [8.57 g(AFDW)/(m2·a)]、2015年海州湾[55][1.50 g (AFDW)/(m2·a)]， 但低于2011年乳山湾[56][26.43 g (AFDW)/(m2·a)]。在环境要素方面， 不同海区环境之间存在空间异质性， 如千里积环境、水深等， 在养分物资丰富且轻微的底质中更有意于底栖生物的存活和助长滋生; 而在水域较深的环境中因光团结用强度会随水深加多而消弱， 底栖动物能量输入也随之减少， 将曲折影响其反覆无常[57]， 与李新正等[30]、周细对等[58]研究论断一致。胶州湾具有相对较高的次级出产力可能与海域平均深度考虑， 其平均水深为7 m， 除了桑沟湾， 均低于上述其他研究海域。在物种构成方面， 本走访中软体动物是次级出产力的主要孝敬者， 栖息密度最小， 但其生物量高达935.85 g/m2， 位居第一， 凯旋加多总次级出产力， 与在大亚湾的研究摒弃[16]相似， 标明个体、生物量较大的软体动物对次级出产力的孝敬远高于个体小的要害动物， 部分研究也标明在次级出产力相对较高的海区可能是生物量较大的物种较常见， 而次级出产力较低的海区则以生活史较短、个体较小的多毛类为主[59]， 举例桑沟湾， 生活史短、个体较小且反覆无常快的多毛类占80%以上， 形成次级出产力低而P/B值高[54]; 另外， 各海湾邻近经济发展速率和东谈主类烦闷进程不同， 大型底栖动物主要物种因环境的变化而有别， 如海上功课昔时以及毁灭物排放混浊越严重的海区中， 耐污才略越强、对环境变化不解锐的个体才智长久生涯， 容易形成大部分大型底栖动物种类减少致使消逝[55]， 底栖群落慢慢以个体较小、盘活率快的物种为主， 从而导致次级出产力裁减。各海域招引进程、海水繁衍范围、水质及千里积环境、上风种以及收受的筹商模子等不同均可能是形成次级出产力产生互异的原因， 因此底栖动物的种类散播、次级出产力变化趋势在各海域存在局部性特质， 但在大圭臬范围中难以找到通用章程。
3.3 胶州湾大型底栖动物次级出产力与环境因子的关系在本次研究中， 所有这个词走访海域大型底栖动物的次级出产力与环境因子之间的相关性均不显耀， 只与生物量呈极显耀相关。但由于胶州湾内散播大范畴繁衍场， 且有繁密河流排放到湾内， 受到陆源混浊或东谈主为烦闷较多， 而湾外受到混浊进程较低， 忖度湾表里的水文环境和千里积类型可能有较大互异， 因此， 当仅将位于繁衍区近邻的站位(S1、S2、S4、S5)进行Pearson相关性分析， 发现中值粒径与生物量、栖息密度和次级出产力均呈现极显耀负相关(P < 0.01， N=4， rs=–0.991)， 而中值粒径的大小反应底质类型， 不同的底质类型又决定不同底栖动物的散播， 其中底质环境默契且主要为细粒物资的千里积区更顺应大型底栖动物栖息[14]。繁衍区近邻的底质类型有沙质粉沙、黏土质粉沙和二者混杂型， 中值粒径越小的沙质， 其有机质含量较高[28]， 有意于大型底栖动物的助长滋生， 从而擢升次级出产力， 有相关研究也标明适量的外源有机质输入有意于提魁岸型底栖动物的次级出产力[17]。当将湾口近邻及湾外的站位与环境因子同样进行相关性分析， 发现融解氧对次级出产力产生显耀负影响(P < 0.05， N=6， rs=–0.870)， 水体底质中含氧量较低， 尤其在混浊水体中底栖动物对溶氧量的变化较明锐[10]， 可能与湾口船舶飞行昔时考虑， 扰动水体的默契性， 并不利于大部分大型底栖动物的长久生涯。
大型底栖动物次级出产力和环境因子之间关系特别复杂， 即使在雷同海域中， 影响大型底栖动物次级出产力的环境因子也唾手艺发生变化， 如2003—2004年袁伟等[32]在胶州湾西部海域的研究标明叶绿素a是影响次级出产力的迫切因子， 而本次研究中以湾内站位进行分析的摒弃露馅底质类型是迫切的影响身分; 在长江口海域同样存在环境影响因子的手艺互异性， 2004年在长江口海区中大型底栖动物次级出产力与水深、盐度和亚硝酸盐浓度细致相关， 与氨氮相关性不显耀[10]， 但在2011年研究标明总氮与次级出产力有极显耀相关性[12]， 指出农业和生活浑水的多数排放是导致氮含量慢慢升高的主要原因。在空间互异性方面， 各个海区有特有的环境特征， 如水深、温盐度、海流、养分盐和底质类型等身分的不同， 不同的生境要求对次级出产力的影响有别， 如金亮等[11]在湄洲湾走访中标明次级出产力的季节变化互异主要由于陆地径流导致盐度不同; 而任中华[59]在莱州湾及黄河口海域的研究露馅水深加多裁减底层光团结用强度从而次级出产力也随之减小。由表 4可知， 部分环境因子之间同样存在显耀相关性(P < 0.05)， 如水深与融解氧、叶绿素; 叶绿素与有机质; 有机质与中值粒径等， 环境因子之间存在相互影响， 因此， 环境因子对次级出产力的影响需合并相关因子进行抽象研讨， 并针对性地合并研究海域的基本环境特征进行分析和追思。海域水文要求(如水深、水流等)、底层环境(养分盐、水温、含氧量、底质类型等)和东谈主类烦闷(海水繁衍、飞行、垃圾倾倒等)均会不同进程地影响着大型底栖动物的散播特征和生涯景况， 从而决定大型底栖动物群落次级出产力的上下。综上分析可知， 环境要素对次级出产力的影响会因走访站位、走访手艺的不同而产生不同的摒弃。
3.4 P/B值P/B所有又称为盘活率， 是指在一定的手艺内种群或群落的出产力与平均生物量的比， 该值上下与生物的人命周期考虑， 可反应生态系统反覆无常的快慢[4]。本次走访胶州湾大型底栖动物的P/B值较小， 散播在0.28/a ~1.25/a之间; 在P/B值相对较低的站位中， 生物量孝敬率较大的物种主要为菲律宾蛤仔、脉红螺、棘刺锚参、细雕饰肋海胆; 而P/B值较高的站位中， 主要的种类为丝异须虫等多毛类; 总平均P/B值为0.47/a， 忖度其物种的平均世代更迭速率约莫为2.13年一代， 低于大部分海域， 如东海(1.41/a)[7]、莱州湾(1.59/a)[9]、桑沟湾(1.45/a)[54]。标明比年来胶州湾的底栖动物构成中个体小、反覆无常快和人命周期短的物种所占比例低于其他海域。
其实是香蕉在线视频观看 4 论断(1) 胶州湾大型底栖动物的次级出产力为9.64 [g(AFDW)/(m2·a)]， 湾口处和湾内北部均为高值中心区， 慢慢向四周递减， 湾口处S9站位出现的多数脉红螺是导致与以往散播趋势不同的主要原因。
(2) 在季节变化中， 次级出产力与生物量的变化趋势均为春季 > 冬季 > 夏令 > 秋季， 比较秋夏两季， 春冬两季获取较高的次级出产力与在S9站采获到多数脉红螺考虑， 而秋、夏令在该站位的采获量为零。
(3) 2016—2017年胶州湾年平均次级出产力比积年的偏低， 近两年岸线整治与生态确立工程技俩的实行有一定进程的影响， 在生态确立的初期， 使得以往主要依靠繁衍物种而获取较高次级出产力的海区， 其次级出产力可能出现较猛进程地裁减。
(4) 本次走访中露馅湾内繁衍场较多区域的次级出产力与底质类型有呈显耀相关男同 sex， 中值粒径越小的千里积类型更易于底栖动物的生涯， 而融解氧含量对湾外部海域的底栖动物具有显耀影响。
致谢: 谨向中国科学院海洋研究所宋金明研究员课题组提供的水环境因子数据默示感谢！